Genetiky rostlin

úvod

Hordeum rod patří kmeni
Triticeae, Poaceae trávy rodina, a
Obsahuje dva poddruhy: spontaneum a
agriocrithon. H. spontaneum je jednoletá rostlina
s krátkým životním cyklem, které mají pouze sedm diploidní
pár chromozomů, a samoopylí.
genetické rozmanitosti H. spontaneum byl
Identifikovala řadu markerů, včetně isozym
polymorphi SMS [1,2] RFLP ma RKE R S [3,4]
RAPD markery [5] SSR markerů [6,7], [8,9] AFLPmarkers a SNP markery [10], v tomto pořadí. H. spontaneum má více variant
kromě pěstovaných ječmen a mnoho alel
spojené s konkrétním médiu [11,12].
Samostatné geografické vzory genetické rozmanitosti
jsou udržovány v divoké ječmene (H. spontaneum)
navzdory migrace [13].

Vědomou volbu požadovaných genotypů
zemědělci v rané fázi, spolu s přirozeným
výběr, zvýšit rozmanitost a vytvořil
bohatý genofond, zdroj změny nalezeno
Dnes jsou místní odrůdy. Tyto místní odrůdy jako
To tvořilo základní materiál pro moderní podnik
chov, který začal zhruba před 150 lety. [14]
Wi-devel Tia ma l t a ING
pivovarnictví ječmen se stal hlavním
Zdrojem surovin. ječmen laskavosti
mírné klima a některé z
Nejlepší sladovnického obilí, a proto, že je připraven ve
districtsborderingthe pobřeží, [1 5].
Mezitím, zvýšená produkce ječmene
výrazně poptávka po krmivo pro hospodářská zvířata musí
zvýšila. Také zrn ječmene pro zvláštní účely
, spíše než celkové kultuře trhu, najít ho
Nejrozšířenější jako náhrada za kukuřičný zvíře
krmení a sladování. V důsledku toho, s

Mezitím produkce ječmene vzrostla

výrazně poptávka po krmivo pro hospodářská zvířata musí

dospělý. Kromě toho, ječmen - zrní pro zvláštní účely

namísto celkové sklizně na trh, hledání

Největší využití kukuřice namísto zvíře

krmení a sladování. V důsledku toho, z

poloviny dvacátého století, ječmen zaneprázdněný

Čtvrtá pozice v kukuřičném výměra ve světě,

po velkých plochách půdy v akrů pšenice, rýže a

kukuřice. (Viz. Tabulka 1) [16].

Fischbeck [17,18] zřejmé, téměř 85

Používá se% současné světové produkce ječmene

ke krmení zvířat, a většina ze zbytku

maminka l t i n g I n d u s t r y. K o n s e q u e n t l r, b r l e r i s

transformován do systému lidské výživy,

nepřímo. V regionu EU, vnitřní přívod

c o n s soudce t i o v n r t e Wa s 7% i n 0 2 0 0 2 [1 9].

Kromě toho, že je třeba pro sladovnický ječmen jako hlavní

materiál pro pivovarnický průmysl, musí být přijata

v úvahu, zatímco celkový světový pivní

Výroba neustále zvyšuje. Evropané vyrábět

25% z celkové světové produkce piva, což je

rovnající se 320 milionů hektolitrů piva ročně

(Brewers of Europe). slavný německý

Průmysl pivovarnictví by měl být označován

Tisíc pivovarů se 100 milionů

hl výrobní schopnosti, které vedou

Význam sladovnického ječmene v německém obilovin

výroby. Z těchto důvodů je středem

reprodukce nejen zvyšuje výtěžek ječmene

výroby, ale také zlepšení sladování

ječmen kvalita.

divoký ječmen příspěvek k plodině

zlepšení

Domestikace a volby je u konce

v ostrém zúžení genetické základny plodin

druh [20], včetně ječmene, [21]. V posledních letech,

chov jednotnosti se urychlí

léčbu a vést k větší náchylnosti

plodiny k chorobám, škůdcům a abiotických úsilí [22].

T e r e n e t i c B o t t l e n e c k s r i s i n g f r om t e

Přechody mezi divokými genotypů až brzy

d ome y t i c t e d d e RMP l cm, n d f r om e r l y

domácký germplasm moderních odrůd má

zanechal mnoho potenciálně užitečných genů. na

Poslední 19

th

století, celý kulturní ječmen zde

jak krajové odrůdy. Některé krajové odrůdy jsou uloženy do

V současné době, a to zejména v rozvojových zemích,

výběrem a chov má do značné míry

krajové nahrazeno čistá linie kultivarů rostlin.

I n c o n v e n t i o n l p l n t b r e e d i n g n e w

Možnosti jsou vyrobeny z primárek zařízení

pool elitní genofondu. V posledních deseti letech,

Intenzivní chov má další možnosti úrodu

zúžily genofond, a to zejména v samoopylených zrn kultury [23]. Vzhledem k omezeným genetické

variace mezi moderními plodin, efektivní využívání

genetické variace v nevhodné nebo k dispozici

divocí příbuzní moderních odrůd tak

Vyžadována pro prodloužené zlepšení obilovin

Varianty [20]. V Evropě je toto onemocnění ječmene

padlí (Erysiphe graminis), která způsobuje

ztráta výnosy tak vysoko, jak 50 procent [24] síly

chovatelé využívat volně žijících druhů.

Divoký předek kultivovaného ječmene, H.

spontaneum přispělo mnoho užitečných genů

pro EVE s cha r l r c t e r s, e spe c i l ly di s e s e s

Odolnost proti padlí [25], a rzi

[26]. Mnoho agronomické vlastnosti byly zkoumány

u tohoto druhu, jako je výnos a jeho komponent

[27,28,29] květinový struktura [30], obsah proteinů

[31] spikelet hmotnost [32] a délka základ upevňovač

[33]. Změna ve fyziologických podmínkách, kontaktoval

tolerance soli [34] za studena tolerance [35]

tolerance k suchu a N-hladovění [36] mají také

Studoval v H. spontaneum. Proto H.

spontaneum nejen bohatým zdrojem nových

odolnost vůči nemocem, ale také důležitým druhy

nabízejí genetické variability pro hospodářsky

důležité funkce.

Generace moderních elitních odrůd

proces založený na desetiletích volbách

chovatelé. Produktivita, jednotnost a kvalita

Rostliny jsou zjevné rozdíly těchto odrůd podle

ty z divoké nebo nepřizpůsobené zárodečné plasmy. Z tohoto důvodu

jednou volně žijících druhů, které přenášejí nežádoucí geny

Byly použity v popření chov plánu

účinky následoval s těmito geny - břemeno úpravy

- Bude to významný problém. V minulosti,

rozmnožování zadávat znaky v polygenní

vyvážený populaci volně žijících druhů byl

obecně vyhnout. Aby zlepšení plodin s neomezenými zdroji wild

rozmanitost a nepřizpůsobené germplasm, je nutné

naučí přístupu k omezení nebo přerušení

břemeno úpravy.

Barley - druh příbuzenského křížení a jediný

výběr rostlin, který podporuje jednotnost, má

b e e n c o m. m. O n s i n c e t e srpen 1 0 0 s. T e t i l d

Různé progenitorových a primitivních krajových

ječmen nabízejí bohaté zdroje genetické variace pro

šlechtění rostlin [27,37]. Tyto genové bazény mohou

b e e x p l o t i e d u s i n g c o n v e n t i o n l b r e e d i n g

postup, ale s pomocí genetických map,

markery a kvantitativních umístění traits (QTL

analýza), větší přesnost může být získán v

výběr požadovaných genotypů.

Molekulární mapování genomu ječmene

Genetické mapování v ječmeni

Nové p p r o k y, e s p e c i l l r t r i s c OMI

Analýza byla úspěšně použita v

ječmen chromozomu mapování [38]. ječmen

(Hordeum vulgare L.), má vynikající systém

pro mapování genomu a na základě výzkumu mapě

[39], protože jeho chromozomů - homoeologous

kulturní pšenice a žita, respektive [40].

Podobně, ječmen - nastavení modelových druhů

pro genetické a fyziologické studie [41].

cytologie a ječmen genetiky ukázalo, že se jedná

diploidní (2n = 2x = 14), samosprašného druhy.

Bylo identifikováno sedm ječmene chromozomy a

označené na základě jejich velikosti a vlastnostech

[42]. Chromozomy 1-5 se liší ve svých

rozměry velikosti v mitotické metafázi, přičemž

chromozomu 1 je nejdelší a chromosom 5 je korotkim- chromozomy 6 a

7 jsou satelity, s přítomností chromozomu 6

Větší satelit dostupnost a chromozomu 7

Menší velikosti satelit [43]. Vzhledem k tomu, ječmen chromosomy mají stejný obsah DNA, jako jsou ty

Ostatní členové Triticeae a loci

ječmen do značné míry kolineární s místech

lš í předají členské r s starost i t i c e e, wi th f EW

dědičné dotýkajícím celé segmenty chromozomů, chromozom 1-7 z ječmene

(Hordeum vulgare L.), re-definován jako

7. chromozomu, 2H, 3H, 4., 1H, 6 a 5.

v tomto pořadí [44,45]. Stávající ječmen genom

v rozmanitosti ‚Betzes‘ se stal referenčním

gen v ječmeni, určit, že

pohybu a krátké rameno / zrušení dlouhé rameno

Bylo to standardní ve všech odrůd. Mezitím, pšenice

další linie ječmene chromosomů byly k dispozici

pro ‚Betzes‘, takže ostatní pracovníci mají Triticeae

podnětem ke kontrole jejich výzkumu ječmene [46].

Cytogenetické techniky, jako je posunutí

Analýza a základní způsob byly Trizomická

Interval roduc editor e r ly a 1950 g e t ly

přispělo ke vzniku cytogenetických

l inkage karty [47]. Mor e než 60 I sozyme

markery byly nalezeny v ječmene [48,49,50] a

dobře vyvinutý klasické genomické mapa byla

argumenty "proti" t RUC editor pro t ba r l ey naší louce a já sozyme

Morfologické znaky [51].

molekulární markery

RFLP markery

omezení rozvoje fragment

Délka polymorfismus (RFLP) pro vysokou hustotou

genomové mapování u člověka [52] za předpokladu, nový

technika, která má překonat některé z problémů

spojené s isoenzymy a proteiny [53,54].

Vzhledem k tomu, RFLP markery byly široce používány

stavět úpravy map po dobu několika plodin

odrůdy, včetně kukuřice, [55] Obrázek [56] a

rajče [57]. restrikční endonukleáza

enzymy, které štěpí molekuly DNA v určité

nukleotidová sekvence, v závislosti na podrobnostech

použitý enzym. Vzhledem k tomu, genomové DNA se liší

Nukleotidová sekvence fragmentů různých velikostí

To může být vyroben z různých rostlinných představování

Při štěpen restrikčními endonukleázami a

separovány gelovou elektroforézou. roztříštěný

DNA může být převedena z agarosového gelu na

N y l o v n f i L e t s b y S o u t e r n b l o t t i n g B y

Hybridizační studie s komplementární DNA nebo jiné klonovaných

jedno - nebo s nízkým kopie DNA označené položky

radioaktivně, fragmenty různých velikostí

pozorovaný vztaženo na nylonové filtry obsahující rozštěpí

DNA autoradiografie. Polymorfní komplementární DNA

výzkum a další klonován jedno - nebo s nízkým kopie DNA

prvky se nazývají RFLP markerů.

První aplikace genetické RFLP

mapování v ječmeni byl v chromozomu, druhý

Kleinhofs a spol. [58] a následně [59,60,61,62].

Tato technika byla mocným nástrojem pro ječmen

ve srovnávacích studií mapování mezi druhy

z Triticeae [63,64] vede k výstavbě

z mapy [65] dohody a genové mapování

[66,67]

RAPD markery

PCR (polymerázová řetězová reakce) je

r e v o l u t i o n i m m. o l e c u l r g e n e t i c y. T e

PCR-vývoj bázi, volně tekoucí

Genetický test nazvaný RAPD (Random Amplified

Polymorfní DNA), [68] AP-PCR [69] nebo DAF

(Zvýšení fingerprinting DNA [70] má

široce používány pro konstrukci genetické

Karta [71,72,73,74,75] a změnily

prospe c t y k I c t aplikované molekulární ion masy e r cul

markery ke studiu populace a urychlení

Reprodukce [76,77]. V konkrétních RAPD markerů

poskytují velmi mocný nástroj pro vytvoření relativně

těsný mapy editaci v krátkém časovém období.

zvyšovat testování výrobků RAPD

specifických fragmentů DNA s náhodnými 10 základy

oligonukleotidy jako základní nátěr. polymorfismy

nalezeno mezi lidmi zřejmě skončí

z mnoha změn, včetně sekvence

rozdíly v jedné nebo obou z upevňovacího primeru

umístěte událost vkládání / vyjímání nebo přeskupení

V topenišť nebo v silné domácí

sekvence a stanovení přítomnosti nebo

nepřítomnost specifického amplifikovaného produktu [78,79].

Tak libovolně používat produkty PCR

obvykle dominantní markery a nelze rozlišit

homozygotní a heterozygotní stav.

Ve srovnání s RFLP, výhoda

náhodně běžící metody PCR, jako je

RAPDs byly požadavek malých množství

z (5-20ng) rychlosti DNA k testování

polymorfismy, účinnost, produkovat velká

počet markerů pro mapování genomu a

potenciál automatizační technika [80]. (Vzhledem k tomu,

První dvě zprávy o detekci a mapování

RAPD značky z ječmene [5.81] RAPD

Analýza jako jednoduchý a snadný způsob zvládnout

Je používán k označení genů, jako jsou geny pro

ječmen odporové bodové [82,83] a ječmen

žlutý trpaslík virus [84,85].

AFLP markery

Zesílen Fragment Length polymorfismus

(AFLP) oba PCR technika na bázi snímání otisků prstů

Poprvé byl popsán Zebeau a Vos [86].

AFLPTM technologie v rámci patentů vlastněných

KeyGene N.V. (Keygene.com). je založena

na rostoucí selektivně podmnožině

genomové restrikční fragmenty pomocí PCR [87].

Genomová DNA byla štěpena restrikčními

endonukleázou a ligován se syntetickým adaptéry.

To znamená, že sekvence a adaptér

přilehlý omezení prostoru upevňuje primer

s i t e s f o r s u b s e q u e n t ampér l i f i c t i o n o f e t h

r e d t r i c t i o n f r m r. e n t y b y P C R. S e l e t i v e

n u c l e o t i d e d e x t e n d i n g i n t o t h e r e s t r i c t i o n

fragmenty přidána na konce PCR 3

primery, tak, že pouze podmnožinu podmínek

nalezeno fragmenty. omezit pouze

fragmenty jsou takové, ve kterých jsou nukleotidy lemující

omezují odpovídající selektivní nukleotidy

posílena. Podskupina amplifikovaných fragmentů

poté analyzovány denaturačního polyakrylamidového

Lepidlo elektroforézy, pro vytvoření otisku prstu.

Metoda umožňuje určitou ko-zvýšení

vysoký počet restrikčních fragmentů.

počet fragmentů, které mohou být analyzovány

zároveň však záleží na tom,

rozlišení detekčního systému. hladina

polymorfismus - některé druhy. porovnání

s allozymy, RAPDs a RFLP, AFLPs

mají vynikající výkon v průběhu a stát

Účinnost, opakovatelnost a řešení, kromě toho, že

AFLP technika vytváří zvláště dominantní

místo toho kodominantní markery [88].

Od první zprávy o kartografie AFLP

Ječmen byl vydán [89] pár karet

Tvůrci AFLP byly postaveny [39, 90, 91,

92]. Později se stal důležitým nástrojem v ječmeni

genetický výzkum, včetně výzkumu

původ ječmen [93, 94] Studie rozmanitost [95,

96,97,98] mapování QTL [8 99100101102,

103 104 105] Detekce rezistenci k chorobám

geny [105 106] a jemné mapování nemoci

geny rezistence, jako je například MLO [107] MLA [108 a

Rph15 [109].

STS markery

STS (sekvence Tagged Site) [110] je

jedinečný, jednu kopii segmentu genomu

jehož DNA sekvence je známa, pořádání

a které mohou být amplifikovány specifické PCR.

S množstvím primerů přibližně 20 až 25 nukleotidů

délka, vyplývající z úseku DNA z A

známé sekvence, jedinečné DNA segmenty přibližně

90-300 bitů za sekundu se může zvýšit. kombinace

Výhody (značka - na bázi PCR, žádný klon

nebo na rozdělení jsou povinné), a

Jejich společné dominantní typ dědičnosti umožňuje STS

představuje důležitý ukazatel v systému plodin

Rostliny [77111112]. Hlavní výhodou STS

markery jsou rychlost, s jakou mohou být

analyzovány, jakmile se pár primerů pro PCR byly:

identifikován.

Po prvním mapování hlášená, STS

markery v ječmeni [113] velký počet RFLP

markery byly převedeny na STS pro kultivaru

f i n g e r p r i n t i n g p u r p o s e [11 dubna] f o r p h y s i c l

mapování [115] a za účelem mapování určitých genů

[116117118]. Později se genetická mapa dotyku

Celý genom ječmene [119] a nové zdroje

Vývoj STS produktů v ječmeni byl

k dispozici na základě výsledků sekvencování posouzení [120].

SSR markery

Jednoduché opakování sekvencí (SSR) [121] a

nazývané mikrosatelity, DNA segmenty

skládající se z tandemově opakované krátké jednotky 1;

6 párů bází na délku, a jsou codominantly

zdědil [122]. Takové motivy v množství a

vysoce polymorfní v genomu eukaryot

[123]. Mikrosatelity lze nalézt kdekoli

t h e r e n o m e, b o t h i n p r o t e i n. - c o d i n d n d

nekódujících oblastí. Uložená sekvence

hraniční oblast jednoduchých repetic sekvence

To může být navržena jako dvojice primerů specifických na

detekovat polymorfismus délky DNA prostřednictvím

polymerázová řetězová reakce [124 125]. vysoká úroveň

polymorfismu lze očekávat vzhledem k

t e p r o p o s e d m. e c h n i s m. r e s p o n s i b l e f o r

Produkce SSR alelická diverzita odpověď

s l i p p r e [1 2 6]. T e S S R maminka Rk e r s c n b e

I d e n t i f i e d b y s e q u e n c i n g m i c r o s t e l l i t e. -

Klony, obsahující vložku je izolován od malých

Genomová DNA knihovna pomocí hybridizace

syntetické oligonukleotidové studie, metoda, která

Je to časově náročné a poměrně nákladné.

nejlevnější způsob SSR obrazovek

sekvencí ve veřejné databázi.

Nejčastěji nalezeno opakovaných motivů

mono - di - tri - nebo Tetranukleotidové jednotek

(A) n, (GA) n, (TAT) n a (GATA) n v továrnách

[127]. Nejbohatší dimerní mikrosatelit

s několika dobře známých savců opakování, AC

[128], zatímco v mnoha druhů rostlin, které jsou nebo

Opakování GA [129]. Více než 75% ječmene

gen zahrnuje sekvenčně opakován DNA

[130]. Předpokládá se, že v genomu ječmene

obsahuje jeden opakovat GA 330 kB a každý z nich GT

opakovat každý 620 KB [131], který souhlasí

výsledky, ve kterých se vyskytují GA opakování v ječmeni

vyšší frekvencí než GT opakuje Struss a

Plieske [132]. Podobné výsledky byly získány s

Jiné důležité plodiny, jako je pšenice [133 134]

Obrázek [135] a kukuřice [136]. mezi trinukleotidu

opakování u ječmene (CCG) n, (AGG) n a (AGC) n

opakování nejvíce - časté motivy zatímco

(ACGT) n a (ACAT) n v tetramerní mikrosatelitů [137].

T e d i s c o v e r r o f e c r o s t e l l i t e s h s

výrazně zvýšil hustotu markeru

L i n k e r matky k y f o r s ome matka l s, h n Uma

Video: Moderní šlechtění rostlin - Alisher Turaev

[138139] a myší [140]. molekulární editace

Karta na mnoha modelových rostlin a plodin byly

zlepšené rychle přidá SSR markerů,

například v Arabidopsis [141] Obrázek [142] pšenice

[143] a kukuřice [144]. vypovídací

mikrosatelitní markery pro genetický výzkum a jak

p o m e r f u l t o o l f o r b r l e r b r e e d i n d w y

potvrzena v několika studiích [131132145, 146].

Mezi několika důležitých DNA markerů systémů,

SSR markerů vykazoval nejvyšší polymorfismus,

následuje RFLP, RAPDs a AFLPs [97] .A

mapa editace druhé generace používání ječmene

Pouze mikrosatelitních-na bázi PCR, že značky byly

argumenty "proti" t RUC editor t [147]. Buď s ide s ROM E c t e l l i t e ů

získány z genomových klonů byly také HODNOCENÍ

využita pro vývoj PCR-based,

SSR markery [137148149].

SNP markery

Nejběžnějším typem polymorfismus,

známý s s e ingl NUC l EOT ide polymorphi cm

(SNP), by měly být z jedné hlavní mutace, která

nahrazení jedné báze za jinou. jiné typy

Genetický polymorfismus výsledkem vložení

nebo odstranění úsek DNA, který obsahuje

mikrosatelitních opakování sekvence a celkový počet genetických

Ztráta a permutace. polymorfismy mohou

To je způsobeno mutací v rozmezí od singlů

nukleotidových bází změny v důsledku změn v několika

Sto báze. Mountain SNP zapojit průmysl

nejsou založeny na testu gelu a byl nedávno

usnadnění přístupu do celého genomu

series a nasedl databáze. genetická mapa

lidský genom byl zkonstruován, ukazující

Umístění 2227 SNP [150]. vědci

identifikované zhruba 1,4 milionu míst, kde

jeden základní rozdíly v DNA (SNP) se vyskytují v

lidí. Polymorfismy SNP místa, jakož

vyznačující se tím, mnoho jiných rostlin, jako jsou

Obrázek [151] řepa [152], kukuřice [153] a sojový

[1 5 4]. Mami n y SNP s h v e b e e n f o u n d wi t h

zobrazení všech genomových sekvencí Arabidopis

thaliana (Arabidopsis Genome Initiative

2000) a Oryza sativa [155 156]. pro mnohé

velké genomy, SNP mohou být detekovány

prohlížení jim přidělených sekvence. U ječmene, SNP

Byly úspěšně vyvinuty a použity v

Genetics studie [10157158159]. Vzhledem k jejich

B U n d n c e n D s l th il t t i o n t r e wi t h i n

generace, které jsou považovány za takto

generace genetických markerů, které mohou být použity

v nesčetných důležitý biologický, genetický,

farmakologické a lékařské aplikace.

mapa s vysokou rozlišovací schopností ječmene bude zveřejněno

v blízké budoucnosti, který obsahuje 1044 míst a

včetně 611 míst RFLP, SSR 190 míst k sezení a 255

SNP místo.

Genetické rozmanitosti v divoké ječmene má také

Studoval použití RFLP [3] RAPDs [5] Simple

opakováním sekvence [6] a AFLPs [8]. divokost

ječmene použité ve studii AFLP byla testována

Video: 15x4 - 15 minut o genetických zdrojů rostlin

Pro odpovědi na mnoho neživé síly

včetně sucha, slanost, N-hladovění, chlad,

ozónu a délka dne.

QTLs v ječmeni

Mapování agronomické znaky

Za více než deset let, s rozvojem

molekulární přístupy, byla použita analýza QTL

odhalit sklizeň a je spojen s plodností rysy.

Nejdůležitější agronomické rys ve všech plodinách

hospodářský význam, a ječmen je plodina,

což je velmi komplikované. Mnoho QTLs účinky

sklizeň byla zmapována na sedmi chromozomech

v celém genomu. jak již bylo shrnuto

v tabulce 2, různé počty QTL pro výtěžek

Byly nalezeny v různých populacích a

podmínkám životního prostředí. Nicméně, mnoho z

jsou velmi těžké být schváleny. Se šesti řadami

c r o s y, St. e p t o e á r e x (S M), h y b e n e

rozsáhle vyvinut jako mapování populace.

Na fenotypových dat z šestnácti na bázi

umístění, 14 QTL pro výtěžku byly mapovány do

Sedm chromozomy v této populaci kartografii

[160]. Z nich pouze pět za 2H, 3H, 5., a 6.

To bylo potvrzeno ve stejném příčném Romagosa

et al., [161 162] a Han et al., [163], v tomto pořadí.

Zbylé dva agronomické vlastnosti HS datum a

výška rostlin byla snazší být studovány a

w e r e e v l u t e d s d d i t i o n L i m. p o r t n t

Informace k dokončení sklizně.

Mapování kvalita sladovnického

Zlepšení kvality a sladovnictví

Důležitým cílem ječmene chovatele

vzhledem ke své hlavní průmyslové využití v pivovarnictví.

Nicméně, kvalita sladovnického - komplexní charakter

spojena s řadou funkcí, jako je sladový výtažek

procent kompletní protein zrna, rozpustný protein,

poměr rozpustné / celkový protein, p-glukan obsah,

nukleární kulatost, amylázy činnost, diastatické

energie a slad -glukanázu [164]. sladovnického

Proces zahrnuje interakci mnoha

Geny exprimován během klíčení semen a

Vývoj v závislosti na teplotě

požadováno během reakčního procesu [165]. žádný

Pouze výtěžek a ovlivněn jeho komponenty

gen t i c f c s a tor životního ronment s, l t matka louka

kvalitní ječmen je také ovlivněn jejich

faktory. amylázy enzymy a L-amylázy

Želatinované škroby převést do cukru a glukany

[166167]. Pět QTLs pro sladovnické kvality byly

zjištěno kolem amylázy míst na 2H, 4. a

6. [160], který byl první hlásit QTL

Analýza kvality sladu. Han a kol. [168]

(1995) mapované 12 míst glukanu obsah

Zrna ječmene a činnosti to -glukanázu

glukan degraduje buněčné stěny v procesu sladování,

resp. Shrneme-li výsledky mnohaletého dat

a umístění, je oblast na chromozomu, sedmý další

centromera Bylo zjištěno, že je složité

Video: Plant Genetic Bank

FIELD QTL, kontrola sladový výtažek, a-amylázy

aktivity, diastatická mohutnost a -glukanázu, atd.

[169]. Vyšší obsah proteinů a poměr rozpustného /

full ovlivnit kvalitu bílkovin výrobků a

zvýšení nákladů na výrobu. ačkoliv skladování

a strukturální protein (GluA, GluB a Glu.c1)

Ty byly mapovány na 1 h [61] QTL pro protein

c o n t e n t n d r t i o r e st matky P P E D O n s e v e n

chromozomu [170171172173]. Kromě toho

QTL pro velké množství semen a klidu

z e RMI n t i o n jsme r e r e p o r t e d b y Ha n e t l.

[163,174] Thomas et al., [175] Romagosa a kol.

[176] a Gao et al., [177] (viz. Tabulka 3). Z nich,

prime místo zdřímnutí na pátém chromozomu byl

testováno v různých laboratořích.

Mapování genu rezistence k onemocnění

Závěr je takový, ve středu ztráty na úrodě

10,5%, v ječmeni, způsobené nemocí, založený

na 15 700 odkazů na literaturu a 3700 ploch

Testy [178]. Jorgensen, [179] zveřejnila seznam

83 míst, zvýhodňuje odolnost důležité ječmen

choroby. Graner [180] poskytnout hodnotu

Přehled molekulární mapování kvalitativní a

kvantitativní gen rezistence onemocnění. potok

odpor státní a chov studie na ječmeni

Byli jsme shrnul v detailu Kleinhofs a Han

[43] Chelkovsky a kol. [181] a Weibullova a kol.

[182. růst ječmen, poškození zejména houbovými

nemoc a virová onemocnění (viz. tabulka 4). plísňová

onemocnění patří padlí, hořet, rez

onemocnění (rez, rez a rez pás báze) setpyatno a jiní. Ječmen je napadena několika

viry, které jsou ječmen žlutý trpaslík

viry, obilovin žlutý trpaslík virus, ječmen

pás mosaic virus, ječmen žlutý proužek

mozaiky virus a virus pšenice trpaslík. Shrnutí QTL, který je hlášen v ječmeni (viz.

Tabulka 5), ​​757 pokrývají celý ječmene QTL

gen pro odolnost proti neživé napětí, agronomické

Nabízí biotickou odolnost vůči stresu a kvalitní vlastnosti

Ostatní [169].

Pokročilá analýza reverzní přechod, QTL

Eshed a Zamir [183] ​​navrhl používat

v r i t i o n s o f t e b c k c r o s y I t h o d [1 srpen 4]

v kombinaci s genetickou informací na mapě, mapovat

QTL a vybrané rodiny s požadovanou chromozomální oblasti. S rozvojem

molekulární markery a upravovat mapy, pokročilý

zpětným křížením (AB) mapování QTL strategie [23] může

být použit pro vyhodnocení dárce v introgressions

genetický základ současné elity

rodičem. Při použití tohoto přístupu příznivé alely a

potenciálně hodnotných QTLs pocházel z as

divoký nebo přizpůsobený zdroje zárodečné plazmy a označené

Molekulární markery mohou být spojeny s

Výkon potomstva propuštěn.

paralelní, budou tyto QTL alely být převedeny do

téměř izogenní linie (NIL) podle markeru

vázaná reprodukční volby. Proto, na rozdíl od,

konvenční metody mapování QTL analýza ABQTL může urychlit proces

markeru šlechtění založeném na konečných produktů

analýza blíží nule, nosič příznivý

alely.

Od roku 1980, Tanksley et al., [185] má

provedené genetické studie na ovoce velikost / tvar a

28 mapována QTL zajímavé funkce, pomocí sedmi

volně žijící druhy rajčat a představovat sedm

přechodech projekty [186]. V laboratoři Tanksli, Alpert

e t al. [187] r EPOR t editor matka Jor QTL, fw2.2,

Vedení ovoce hmotnost, která byla nalezena v přírodě

Rajčat odrůdy s počtem obyvatel 257 BC1

rostliny. V následujícím roce se příznivý QTL alela

(Fw9.1) z divokého druhu byl identifikován v

chromozomu 9, která zvýšila velikost ovoce

téměř 14% [185]. Tato populace byla také BC1

použita pro konstrukci genetické mapy vhodné úpravy

místo pro kvantitativních znaků (QTL) analýzu být

provedeny v různých zpětného křížení [188]. vysoce

Rozlišení mapování a izolace YAC

Udržujte prostor byl učiněn fw2.2

[189]. Buď s ide s kont rol l louka s, což i z e thedeveloping rajče ovoce, fw2.2 měl také sekundární

e, a tyto e c t s až f Rui t numbe r a t e photosyntha

Distribuce jako negativní regulátor růstu ovoce

[190,191]. To byl jeden z první molekulární

Specifikace místo, které bylo původně

identifikována plně mapování QTL, mezník

v QTL analýzy. Kromě toho fs8.1, hlavní QTL

z volně žijících druhů, které mají vliv na tvar ovoce bylo

vyznačující se stejným populace [192].

e a po e c t tha t může být t r c editor editor wi th advanc

Zpětné křížení populace (BC4F3) byly identifikovány na

Zapojily tvar ovoce v rané fázi vývoje carpel

alespoň 6 dnů před květem období s počtem nul

[193]. Ve stejné době, divize společnosti ZERO

jak tuto oblast zájmu byla přijata. v jiném

křižovatka volně žijících druhů rajčat ke kulturním

rajče, byly zjištěny stovky QTL

různá místa pro 19 agronomické znaky,

včetně rajčatovou chuť [194 195 196 197].

Zvyšující se počet téměř isogenní přenosu linky

pouze dárce pro požadovanou introgressions poušti

QTL-alely byly vyvinuty [198199200] a

analyzovány [201 202 203] Od první zprávy v rajčete [185] Analýza ABQTL byla úspěšně použita v

Mnoho plodin objevovat a zprostředkovat cenné QTL

z nepřizpůsobené genofondu do elitní chov

linie, jako například v rýži [204,205,206,207,208,209,

210 211] a kukuřice [212] (Ho et al., 2002).

V poslední době se první dva AB-QTL studie na pšenici

a ječmen byl vydán [213] a [214]

příslušně

Závěr poznámky

Budoucí výzkum zaměřený na identifikaci kandidátních genů pro QTL, stále více a více bude

opírat o přínosu technologie

mn t tvoří vysokou propustnost genotypování,

mikročipy, metabolické profilování, atd. že budou

poskytují větší pochopení genomové make

(Např jednonukleotidový polymorfismus, SNP, haplotyp v cílových oblastech), a změny v

molekulární a biochemické profilování

pl ant způsobené suchem a lš í

Úsilí životního prostředí [215]. Použití

v blízkosti izogenní linie v cílových QTL s

Informace poskytnuté výzkumnými porušování editaci rovnováhu, zlepšit naši schopnost

zvolit genetický základ rostlinné produkce v rámci

sucha a poskytuje trasy klonované geny

Podkladové hlavní QTL. Přestože klonování QTL

To je zastrašující, zejména v obilovinách,

dostupnost rekombinantních substitučních chromozóm linie, contiged genomová knihovna a

informace o sekvenci se usnadnit

v budoucnu.

Nevo, E., Brown, A.H.D. a Zohary, D. 1979.

Genetické rozmanitosti v divoké předek ječmene

Israel. Experientia 35: 1027-1029.

2. Liu, F., Sun, G. L., Salomon, B. a Von Bothmer,

R. 2002. Charakterizace genetické rozmanitosti v jádru

sbírka přistoupení divokého ječmene, Hordeum

vulgare spontaneum. Hereditas 136: 67-73.

3. Saghai-Maroof, M.A., Soliman, K. M., Jorgensen,

R.A. a Allard, R. W. 1984. ribosomální DNA

spacerlength polymorfismy v ječmeni: Mendelian

dědičnost, chromozomální umístění a počet obyvatel

dynamika. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 81: 8014-8018.

4. Zhang, Q., Maroof, M.A.S. a Kleinhofs, A.

1993. Srovnávací analýza rozmanitost RFLP a

isozymy rámci a mezi populacemi Hordeum

vulgare spontaneum. Genetics 134: 909-916.

5. Dawson, I.K., Chalmers, K. J., Waugh, R. a

Powell, W. 1993. Detekce a analýza genetické

variace v populacích Hordeum spontaneum z

Izrael pomocí RAPD markerů. Mol. Ecol. 2: 151-159.

6. Saghai-Maroof, M.A., Biyashev, R.M., Yang,

G. P., Z h n g, Q. n d A L L A r d, R. W. 9.ledna 9.dubna.

Mimořádně polymorfní mikrosatelity DNA

ječmen: druhová diverzita, chromozomální lokace,

a populační dynamika. Proc. Nat. Acad. Sci. Spojené státy americké

91: 5466 - 5.470.

7. Matus, I.A. a Hayes, P. M. 200. Genetická diverzita

ve třech skupinách ječmene zárodečné plazmy hodnocených

jednoduché sekvence se opakuje. Genom 45: 1095-1106.

8. Pakniyat, H., Powell, W., Baird, E., Handley,

L. L., Robinson, D., Brousek, C. M., Nevo, E.,

Hackett, CA., Caligari, P.D.S. a Forster, t.v.

1997. AFLP variace v divoké ječmene (Hordeum

s p o n t o n e um C. Ko c h) wi t h r e f e r e n c e t o S A l t

tolerance a související ecogeography. genom

40: 332-341.

9. Turpeinen, T., Vanhala, T., Nevo, E. a NISSILÄ,

E. 2003. AFLP genetický polymorfismus v divokém ječmene

(Hordeum spontaneum) populace v Izraeli. Theor

Appl. Genetics 106: 1333-1339.

10. Kanazin, V., Talbert, H., viz D., DeCamp, P.,

Nevo, E. a Blake, T. 2002. Objev a test

jednonukleotidových polymorfismů v ječmeni

(Hordeum vulgare L.). Plant Mol. Biol. 48: 529-537.

11. f o r s t e r, B. P., E l l i s, R. P., T h oma s, W. T. B. ,

Newton, A. C., tuberosa, R., to, D., El Enein,

R. A., Bahri, M.H. a Ben Salem, M. 2000.

vývoj a aplikace molekulárních markerů

pro toleranci abiotického stresu v ječmeni. J. Exp. Bot.

51: 19-27.

12. van-Rijn, CA. 2001. fyziologické a genetické

Analýza charakteristik růstu v Hordeum

spontaneum. Ph.D. Práce.

13. Morrell P. L., Lundy, K.E. a Clegg, M.T. Z roku 2003.

Určité zeměpisné vzory genetické rozmanitosti jsou

udržovány v divokém ječmene (Hordeum vulgare ssp

spontaneum) navzdory migrace. Proc. Nat. Acad.

Sci. USA 100: 10812-10817.

14. von Bothmer, R., Sato, K., Kn pffer, H. a vanHintum, T. 2003. Ječmen rozmanitost - úvod.

In: rozmanitosti v ječmeni (Hordeum vulgare). Eds. vanBothmer, R., van-Hintum, T., Kn pffer, H. a Sato,

K. Elsevier Science B. V., str. 1-8, Amsterdam,

Nizozemsko.

15. Hunt e r, H. 1951. Ba r l ey. V: C rop Var i e t i e s;

Odrůdy obilovin, lnu, brambory, fazole a pole

hrášek. Ed. Hunter, H. s. 15. Farmer & Chovatel dobytka

Publications Ltd. London.

16. World Cereal Production. 2003. FAO-Food and

zemědělství Organizace spojených národů.

https://faostat.fao.org/faostat/collections.

17. Fischbeck, G. 2002. Příspěvek ječmen

zemědělství: stručný přehled. In: Ječmen Science:

R e c e n t a d v n c e s f rom po l e c u l aR b i o l o g r t o

Agronomie na výnos a kvalitu. Eds. Slafer, G. A.,

Molina-Cano, J. L., Savin, R., Araus J. L. a

Romagosa, I.Food Products Press, otiskem

Haworth Press, Inc., str. 1-14.

18. Fi připojení s chbe ck, G. roku 2003. Dive r s i f i c t ion přes

chov. In: rozmanitosti v ječmeni (Hordeum vulgare).

Eds. von Bothmer, R., van Hintum, T., Kn pffer, H.

a Sato, K. Elsevier Science B. V., str. 29 až 52.

Amsterodam, Nizozemsko.

19. USDA údaje: 2003. Spojené státy Katedra

Tanksley, S. D. a McCouch, S. 1997. Seed banky

a molekulární mapy: uvolnění genetický potenciál

z volné přírody. Science 227: 1063-1066.

21. Powell, W. 1997. Molecular biology- V: Scottish

Výzkumný ústav rostlinné výroby výroční zpráva 1996-1997. Eds.

Smith, W. H. a Heilborn, T.D. pp.79-82. Dundee.

22. Plucknett, D. L., Smith, N.J.H., Williams, J. T. a

Anishetty, N. M. 1983. Crop zachování germplasm a rozvojové země. Science 220: 163;

169.

23. Tanksley, S.D. a Nelson, J. C. 1996. Advanced

b a c k c r o s y Q T L a n á l y s i S: m e t h o d f o r t e

současný objev a převod cenná

QTLs z nepřizpůsobené genofondu do elitní chov

linky. Teor. Appl. Genetics 92: 191-203.

24. Ellis, R. P. 2002. Divoký ječmen jako zdroj genů

pro šlechtění rostlin. In: Ječmen Science: Poslední

Pokroky z molekulární biologie Agronomická z

Výtěžek a kvalita. Eds. Slafer, G. A., Molina-Cano,

J. L., Savin, R., Araus, J. L. a Romagosa, I. Food

Produkty Press, otisk Haworth Press,

Inc., str. 65-83.

25. Gustafsson, M. a Claesson, L. 1988. Odpor

padlí u volně žijících druhů ječmene.

Hereditas 108: 231-237.

26. Moseman, J. G., Nevo, E. a El-Morsidy, M.A.

1 9 9 0. R e a c t i o n s o f Ho rd e um s p o n t o n e um t o

Infekce se dvěma kulturami Puccinia hordei z

Izrael a Spojené státy. Euphytica 49: 169-175.

27. Nevo, E. 1992. Nebo igin, evoluční ion, popul t ion

genetika a prostředky pro chov divokého ječmene,

Hordeum spontaneum, v úrodném srpku měsíce. In:

Ječmen: genetika, biochemie, molekulární biologie

n d B i o t e c h n o l o g r. E d. S h e t r y, P. R. C A B

International, pp. 19-44. Wallinford, UK.

28. Ivandić, V., Hackett, C. A., Zhang, Z.J., Staub,

J. E., Nevo, E., Thomas, W.T.B. a Forster, t.v.

2000. Fenotypové odezvy divokého ječmene do

Experimentálně uložena vodní stres. J. Exp. Bot.

51: 2021-2029.

29. Ivandić, V., Hackett, C. A., Nevo, E., Keith, R.,

Thomas, W.T.B. a Forster, t.v. 2002. Analýza

jednoduchých sekvence opakuje (SSR) v divokém ječmene

z úrodného půlměsíce: sdružení s ekologií,

geografie a doba kvetení. Plant Mol. Biol.

48: 511-527.

30. Giles, B. E. a Bengtsson, B.O. 1988. Variation

v prašníkové velikosti v divokém ječmene (Hordeum vulgare ssp.

spontaneum). Hereditas 108: 199-205.

31. Jaradat, A. A. 1991. zrna variabilita mezi protein

populace divokých ječmene (Hordeum spontaneum

C Koch) z Jordánska. Teor. Appl. Genetics 83: 164;

168.

32. Volis, S., Mendlinger, S. a Orlovsky, N. 2000.

Va r i a b i l i t y i n p h e n o t y p i c t r a i t e I n c o r e n d

peripheralpopulations divokého ječmene Hordeum

spontaneum Koch. Hereditas 133: 235-247.

33. Volis, S., Mendlinger, S., Turuspekov, Y. a

Esnazarov, U. 2002. Fenotypová a allozyme

variace ve středomořských a pouštních populací

ě wi l d b a r l e r, Ho rd e um s p o n t o n e um Ko c h.

Evolution 56: 1403-1415.

34. Forster, B. P., Russell, J. R., Ellis, R. P., Handley,

L. L., Robinson, D., Hackett, C. A., Nevo, E.,

Waugh, R. Gordon, D.C., Keith, R. a Powell,

W. 1997. Umístění genotypy a geny pro abiotických

tolerance stresu u ječmene: strategie pomocí mapy,

markery a divoké druhy. New Phytologist

137: 141 až 147.

35. Baum, M., Grando, S., Backes, G., Jahoor, A.,

Sabbagh, A. a Ceccarelli, S. 2003. QTL pro

agronomické vlastnosti ve Středomoří prostředí

identifikován v rekombinantních inbredních linií kříže

'ARTA' H-spontaneum 41- 1. Theor. Appl. genetika

107: 1215-1225.

36. Robinson, D., Handley, L. L., Brousek, C. M.,

Gordon, D.C., Forster, t.v. a Ellis, R. P. 2000.

Použití stabilní izotop přírodní abundances (delta N;

15 a delta C-13), k integraci reakce na stres

divokých ječmene (Hordeum spontaneum C. Koch.)

genotypy. J. Exp. Botany 51: 41-50.

37. Ceccarelli, S., Grando, S. a Van Leur, J.A.G.

1995. Ječmen krajové v nabídce úrodného půlměsíce

nové chovné možnosti zátěžových prostředích.

Rozmanitost 11: 112-113

38. Tsuchiya, T. 1986. chromozomové mapování v ječmeni

pomocí Trizomická analýzy. In: Nové přístupy

oříznout zlepšení. Eds. Sddiqui, K. A. a

Faruqui, A.M. PIDC Press, Karachi.

Video: Genetika a šlechtění

39. Costa, J. M., Corey, A., Hayes, P. M., Jobet, C,

Kleinhofs, A., Kopisch-Obusch, A., Kramer, S.F.,

Dahleen, L. S., Agrama, H. A., Horsley, R. D.,

Steffenson, B. J., Schwarz, P. B., Mesfin, A. a

Franckowiak, J. D. 2003. Identifikace QTL

spojené s Fusarium klasu rezistence u

Zhedar 2 ječmen. Teor. Appl. Genetics 108: 95-104.

40. Hori, K. Kobayashi, T., Shimizu, A., Sato, K.,

Takeda, K. a Kawasaki, S. 2003. Efficient

Konstrukce s vysokou hustotou vazbou mapy a jeho

aplikace na QTL analýzy v ječmeni. Teor. Appl.

Genetics 107: 806-813.

41. Koornneef, M., Alonso-Blanco, C a Peeters,

A.J.M. 1997. Genetické přístupy v rostlinné fyziologie.

New Phytologist 137: 1-8.

42. B u r NH a M, C. R. n d H a ​​g b e r g, A. leden 9 května. 6

Cytogenetické poznámky o chromozomálních přestupních v

ječmen. Hereditas 42: 467-482.

Kl e inhof s, A. a Han, F., 2002. Mol e cul aR

mapování genomu ječmene. In: Ječmen Science:

R e c e n t a d v n c e s f rom po l e c u l aR b i o l o g r t o

Agronomie na výnos a kvalitu. Eds. Slafer, G. A.,

Molina-Cano, J. L., Savin, R., Araus J. L. a

Romagosa, I. Food Products Press, otisk

Haworth Press, Inc., str. 31 až 63.

44. Singh, R. a Tsuchiya, T. 1982. Identifikační

a označení telocentric chromozómů

ječmene pomocí Giemsa N-pruhování techniky.

Teor. Appl. Genetics 64: 13-24.

45. Linde-Laursen, I. 1997. Doporučení pro

Označení ječmene chromozomů a jejich

paže. Ječmen Genetics Newsletter 26: 1-3.

46. ​​Islám, A.K.M.R., Shepherd, K. W. a Sparrow,

D.H.B. 1981. Izolace a charakterizace

euplasmic pšenice ječmen adiční chromozomu linky.

Hereditas 46: 161-174.

47. Tsuchiya, T. 1984. Problémy mapování vazby v

ječmen. Barley Genetics Newsletter 14: 85-88.

48. Brown, A.H.D., Nevo, E., Zohary, D. a Dagan,

D. 1978. Genetická variabilita v přírodních populacích

divokého ječmene (Hordeum spontaneum). Genetica

49: 97-108.

49. Brown, A.H.D., Lawrence, G. L., Jenkin, M.,

Douglass, J. a Gregory, E. 1989. Vazba táhnout

V zpětného křížení chovu v ječmeni. Dědičnost 80: 234;

239.

50. Nielsen, G. a Johansen, H.B. 1986. Návrh

identifikace odrůd ječmene vychází z

genotypy pro 2 hordein a 39 isoenzymatického loci

47 referenční odrůdy. Euphytica 35: 815-833.

51. Søgaard, B. a von-Wettstein-Knowles, P. 1987.

B a r l e r: g e n í s n d c h r o m o s o m e s. C a r Ls b e rg

Research Communication 52: 123-196.

52. Botstein D., White, R. L., Skolnick, M. a

Davies, R. W. 1980. Konstrukce genetická

vazba mapa muž s použitím délky restrikčních fragmentů

polymorfismy. Am. J.Hum. Genet. 32: 314-331.

53. Siddiqui, K. A. 1972. Obsah bílkovin a kvalita

pšenice chromozóm nahrazuje linky. Hereditas

71: 157-160

54. Siddiqui, K. A., Ingversen, J. a Koie, B. 1972.

Inhe r i t ANC E prot e v pa t t Erns v Synthe t i c

AL loploid tr i t i cum monococ cum (AA) a

Aegilops ventricosa (DDMvMv). Hereditas 72: 205;

214

55. Helentjaris, T., Slocum, M., Wright, M., Schaefer,

A. a Nienhuis, J. 1986. Konstrukce genetické

linkage map na kukuřici a rajčatové pomocí omezení

délka fragmentu polymorfismy. Teor. Appl.

Genetics 72: 761-769.

56. McCouch, S. R., Köchert, G., Yu, Z.H., Wang, Z.Y.

a Khush, G. S. 1988. Molekulární mapování rýže

chromozómy. Teor. Appl. Genetics 76: 815-829.

57. Tanksley, S.D., Ganal molekulová hmotnost, Prince J.P., de

Vicente M. C., Bonierbale molekulová hmotnost, Broun P., Fulton

T. M., Giovannoni J.J., Grandillo S., Martin G. B.,

Messeguer R., Miller J. C., Miller L., Paterson

A. H., Pineda O., R der M. S., křídlo R. A., Wu W.

and Young N. D. 1992. Vysoká hustota molekulární

linkage mapy rajčat a brambor genomů.

Genetics 132: 1141-60.