Proč dioecism převažuje v přírodě?

Self-hnojení zvířata rozmnožovat ceteris paribus dvakrát tak rychle, jak dvoudomé. Proč se dioecism převažuje v přírodě? Chcete-li odpovědět na tuto otázku byly uměle šlechtitelskou plemeno škrkavky Caenorhabditis elegans

Video: PA Kropotkin - "anarchie " - Část 1: Anarchy v přírodě (Audiobook)

v škrkavky Caenorhabditis elegans žádné ženy, ale jen muži (levý) A hermafroditi (doprava). Hermafroditi mohou být rozlišeny dlouhou tenkou ocas. Fotografie z nematodes.org míst a kiwicrossing.com

Duální cena muži

Proč potřebujeme pohlavní rozmnožování, proč potřebujeme muži? Odpovědi na tyto otázky nejsou tak zřejmé, jak by se mohlo zdát.

Video: Tajemství šťastné rodiny od A do Z (část 1/3) Ruslan Narushevich 06/29/2015

Diagram znázorňující „double minimální cenu“ (nebo „dvojité ceny mužské“). V dvoudomých organismů polovina potomků každé ženy je muž, který samy produkují žádní potomci nemohou. Když nepohlavní rozmnožování všichni potomci se skládá ze samic (s self-fertilizace - od self-reprodukovat hermafroditi). Proto se za jinak stejných podmínek rozmnožování bez mužů dvakrát účinnější než u mužů. Obrázek znázorňuje situaci, kdy každá samice vytváří přesně dva potomky. Kreslení od místa en.wikipedia.org

Proslulý evolucionista John Maynard Smith (John Maynard Smith) Upozornil na závažnost tohoto problému ve své knize Evoluce sexu (1978). Maynard Smith považován podrobně paradox, který dal jméno „dvojitá podlaha cena» (dvojnásobné náklady na pohlaví). Jeho podstatou je to, že za jinak stejných podmínek nepohlavní rozmnožování (nebo self-fertilizace) přesně dvakrát účinnější než vzájemnému obohacování zahrnující muž (viz. Obrázek). Jinými slovy, mužská populace náklady neúnosně drahé. Zamítnutí z nich dává okamžitou a velmi významné úspory v oblasti rychlosti reprodukce. Víme, že čistě technický přechod z dvoudomé a křížové oplodnění nepohlavního rozmnožování, nebo self-fertilizace, je docela možné, že existuje mnoho příkladů v obou rostlin a živočichů (viz např. Samice obří Komodo drak reprodukovat bez mužů, „prvky“ , 26.12.2006). Nicméně bezpohlavní rasa a populační vlastním hnojení hermafroditi nějakého důvodu stále ještě tlačil ty, kdo propagoval „obvyklé“ způsobem, za účasti mužů.

Proč ještě potřebovat?

Z výše uvedeného vyplývá, že vzájemné obohacování by měly být poskytnuty některé výhody jsou natolik významné, aby pokryly i dvojité vítězství v efektivnosti šlechtitelského být odmítnut mužem. Navíc, tyto výhody by měly být vidět okamžitě, ale nikdy za milion let. Přirozený výběr se nestará o dlouhodobé vyhlídky.

Existuje mnoho hypotéz o povaze těchto dávek (viz.: Evoluce pohlavního rozmnožování). Podíváme se na dva z nich. První z nich je známý jako „Ratchet Muller“ (viz.: Muller`s ráčna). západka - zařízení, vyznačující se tím, že osa může otáčet pouze v jednom směru. Předpokládá se, že v případě, že se jedná o nepohlavní organismus škodlivé mutace, jeho potomci již nemůže zbavit. Bude to, jako druhové prokletí, prošel všemi jeho potomci věčně (není-li reverzní mutace, a pravděpodobnost, že je to velmi malý). V asexuální organismy, výběr může jatečných pouze celé genomy, ale nikoliv jednotlivé geny. Z tohoto důvodu, v sérii generací asexuální organismy mohou (za určitých podmínek) dojít stabilní akumulaci škodlivých mutací. Jednou z těchto podmínek je docela velký genom. v škrkavky, mimo jiné, malé genomy ve srovnání s jinými zvířaty. Možná to je důvod, proč si mohou dovolit self-fertilizace (viz. Níže).

V případě, že organismy množit sexuálně a praxe křížení, jednotlivé genomy neustále rozptýlené a míchá, a nové genomy jsou vytvořeny z fragmentů, které dříve patřily různých organismů. Jako výsledek, tam je zvláštní nový subjekt, který není asexuální organismy - genofond obyvatelstva. Geny jsou schopny se množit nebo zlikvidován nezávisle. Gen s mutací selhal může být odmítnut výběru, a ostatní ( „dobré“) genů mateřského organismu může bezpečně zůstat v populaci.

To znamená, že první myšlenka je, že pohlavní rozmnožování pomáhá očistit genomy z „genetické zátěže“, tj pomáhá zbavit se škodlivých mutací neustále vznikajících, zabraňuje degeneraci (snižuje celkovou kondici obyvatelstva).

Druhá myšlenka je podobná jako první: to naznačuje, že pohlavní rozmnožování pomáhá tělu efektivně přizpůsobit se měnícím se podmínkám urychlením hromadění mutací, které jsou užitečné v této situaci. Předpokládejme například, že jeden jedinec je jedna užitečná mutace, druhý - druhá. Pokud jsou tyto organismy jsou asexuální, nemají prakticky žádnou šanci čekat kombinuje dvě mutace ve stejném genomu. Pohlavní rozmnožování poskytuje takovou příležitost. Je to vlastně dělá všechny užitečné mutace, které se objevily v populaci, „společné dědictví“. Je zřejmé, že rychlost adaptace na měnící se podmínky ve organismů s pohlavním rozmnožováním by měla být vyšší.

Video: Pojem harmonie. Jaký by měl být harmonický vztah? Ruslan Narushevich

Diagram ukazuje, jak pohlavní rozmnožování může urychlit šíření prospěšných mutací v populaci. V pohlavního rozmnožování (horní obrázek) Dva nové užitečné alela (A a B) v kombinaci se rychle křížením jedinců, z nichž každý má pouze jednu z těchto alel. Když nepohlavní rozmnožování (nižší hodnota) Musí počkat, dokud se vyskytují obě mutace náhodně ze stejného klonu. Kreslení od místa en.wikipedia.org

Všechny tyto teoretické konstrukce však jsou založeny na určitých předpokladech. Matematické modelování výsledky naznačují, že míra užitečnosti či škodlivosti křížení ve srovnání s nepohlavní rozmnožování, nebo autogamie závisí na řadě parametrů. Mezi ně patří velikost populyatsii- rychlost mutirovaniya- velikost genoma- kvantitativní distribuci mutace v závislosti na stupni jejich škodlivost / poleznosti- počtem potomků vyrobených jedním samkoy- účinnosti výběru (v závislosti na stupni, do zbývající počet potomků není náhodné, a genetických faktorů), atd. .. Některé z těchto parametrů jsou velmi obtížně měřitelné, a to nejen v přírodě, ale i v laboratorních populacích.

Proto jsou všechny tyto teorie jsou v zoufalé potřebě není tolik v teoretických základů a matematických modelů (to vše je již v přebytku), ale v přímém experimentálního ověřování. Nicméně, takové pokusy jsou stále prováděny ne tolik (Colegrave 2002. Sex uvolňuje rychlostního limitu na evoluci // příroda. V. 420. P. 664-666- Goddard, et al., 2005. Sex zvyšuje účinnost přirozeného výběru v populacích experimentálních kvasinkových // příroda. V. 434. P. 636-640). Nová studie provedená biologové z University of Oregon na škrkavky Caenorhabditis elegans, názorně ilustrovala účinnost obou výše uvedených mechanismů ve prospěch obyvatel, kteří neměli odmítají mužů, a to navzdory jejich „dvojnásobnou cenu.“

Unikátní objekt pro studium role mužů

červi Caenorhabditis elegans jako by záměrně vytvořené pro experimentální ověření výše uvedených hypotéz. Tito červi nejsou žádné ženy. Populace se skládá z mužů a hermafroditi, druhé převládají. V hermafroditů dvě X-chromozóm u mužů - pouze jeden (sex Systém pro X0, a to jak v Drosophila). Hermafroditi produkují spermie a vajíčka a může reprodukovat bez pomoci prostřednictvím self-fertilizace. Pouze samci produkují spermie mohou oplodnit a hermafroditi. Jako výsledek self-fertilizace se rodí pouze hermafroditi. Když potomci poloviční cross-fertilizace je hermaphroditic, napůl - muži. Typicky, frekvence křížení v populacích C. elegans nepřesahuje několik procent. Určit frekvenci, nemusí být nutně sledovat intimní život červů - stačí znát procento mužů v populaci.

Mělo by být vyjasněno, že vlastní obohacování - není to úplně to samé jako asexuální (klonální) rozmnožování, ale rozdíly mezi nimi se rychle zužuje off v sérii s vlastním hnojení generací. Self-hnojení organismy během několika generací stala homozygotní ve všech loci. Za to, že potomci se již nijak neliší od rodiče jsou geneticky přesně stejné jako pro klonální množení.

v C. elegans známá mutace, které mají vliv na četnost křížení. Jeden z nich, XOL-1, smrtelný k mužům a ve skutečnosti vede k tomu, že v populaci existují pouze hermafroditi množí sebe-oplodnění. Ostatní, mlha-2, popírá hermafroditi schopnost produkovat spermie a dokonce proměnit je do ženy. Populace, v níž všichni jednotlivci nesou tuto mutaci, to je normální dvoudomé obyvatelstvo jako u většiny zvířat.

Autoři běžnými způsoby (křížením, není geneticky) odvozené pilách dva páry červů s téměř identickými genomy se liší pouze přítomností mutací XOL-1 a mlha-2. První plemene v každém páru mutace XOL-1, reprodukuje pouze autogamie (obligátní samosprášení, OS). Za druhé, s mutací mlha-2, může reprodukovat pouze křížení (obligátní dalšímu křížení, OO). Pro každou dvojici druhu připojených třetí, se stejnými genetickými „pozadí“, ale postrádá obou mutací (divokého typu, WT). Na pilách WT kříž oplodnění rychlost je menší než 5% za standardních laboratorních podmínek.

Muži potřebují! ověřena experimentálně

S těmito kameny trojky byly provedeny dvě série experimentů.

V první sérii Testoval jsem hypotézu, že cross-fertilizace pomáhá zbavit se „genetické zátěže“. Experiment trval 50 generací (červi, samozřejmě, ne experimenters). Každá generace červů byl vystaven chemického mutagenu - ethyl-methansulfonátu. To vedlo ke zvýšení mutací frekvencí asi čtyřikrát. Mláďata byla umístěna do Petriho misky, dělená v polovině stěny z vermikulit (Viz obr.) A červi byly umístěny v jedné polovině misek a jejich potrava - bakterie E. coli - Byl jsem v druhé polovině roku. Červi léčených transplantací antibiotik vyčistit ulpívání bakterií náhodně. V důsledku toho, aby se dostali do potravin, a pak dostat šanci na přežití a reprodukci, červi museli překonat překážku. Tak experimenters zvýšená účinnost „čistící“ výběr, který eliminuje škodlivé mutace. Při běžném účinnosti laboratorní screening je velmi nízká, protože červi jsou obklopeny potravin ze všech stran. V takové situaci může přežít a množit se i velmi slabá, přetížená zvířata škodlivé mutace. Nová experimentální nastavení rovnostářství přišel do konce. Prolézt stěnou, červ by měl být zdravý a silný.

Experimentální uspořádání. Mladé srdce každou novou generací je umístěna v levé polovině šálku (modrý kruh). Se dostat do potravin (žlutá ovál), Musí překonat vermikulitové bariéru. Slabí jedinci, přetížené škodlivými mutacemi zřídka vyrovnat se s tímto úkolem. Obr. o další materiály k diskutovaného výrobku příroda

Autoři porovnávali zdatnost (fitness) v červů před a po experimentu, který je, jedinci z prvního a padesátém generace. červi C. elegans To může být skladován po dlouhou dobu ve zmrazené formě. To značně usnadňuje takové experimenty. Zatímco experiment trval, ochutnat červi z 1. generace ležela tiše v mrazáku. Přizpůsobivost se měří následujícím způsobem. Červi byly smíchány ve stejných poměrech s červi ovládání, v jehož genomu světelný gen protein byl vložen, a zasadil do experimentálního uspořádání. Zvířata byla dána k překonání bariéry a množit se, a pak se určí procento non-světelného ryb v potomstvu. Pokud je toto množství zvýšeno v padesátého generace v porovnání s první - tak, v průběhu experimentu zvyšuje adaptabilitu, je-li snížena - tedy došlo k degeneraci.

Experimentální výsledky jsou uvedeny na Obr. Jasně ukazují, že cross-fertilizace je mocným nástrojem v boji s genetickou zátěží. Čím vyšší je frekvence křížení, tím lepší výsledek (všechny linky v nárůstu obrázku zleva doprava). Uměle zvýšená míra mutace vedla k degeneraci (pokles o způsobilosti) ze všech druhů červů s výjimkou OP - «obligátní cizosprašných„.

Dokonce i kameny, ve kterých mutageneze byla uměle zrychlené, vysokofrekvenční vzájemné obohacování se získá výhodu. Za normálních laboratorních podmínkách, tato výhoda se nezdá, protože červi nemusejí přelézt zeď se dostat do potravin.

Je zajímavé, že v jedné ze dvou kontrolních pilách OS ( «obligátní samooplodotvoriteley"), a to i bez zvýšení rychlosti mutace příčného selhání oplodnění vedlo k degeneraci (levé pole v horní dvojici křivek na obrázku, je nižší než nula).

Výsledky prvního experimentu. Na vodorovné ose - četnost křížení. Pozice vlevo obsazený bod odpovídající druhy červů OS krajní pravice - OO. Mezi jsou body, odpovídající druh WT. Trojúhelníky a čtverce odpovídají dvěma trojic se stejnými druhy červů „genetické pozadí» (genetické pozadí). Svislá osa - změna adaptace v průběhu experimentu. Kladné hodnoty znamenají zdatnost růstu, negativní - degenerace. Přímky spojené body odpovídající červ druhů, v nichž je rychlost mutace nebyla zvýšena. tečkovaná čára - horniny jsou vystaveny chemickým mutagenem. Obr. článku projednáván v příroda

Obrázek také ukazuje, že frekvence křížení ve většině „divokého“ druhů (WT) byla výrazně vyšší počáteční 5% v průběhu experimentu. Toto je možná nejvíce důležitý výsledek. To znamená, že za přísných podmínek (s odkazem jak na potřebu přelézt bariéru, a zvýšená míra mutageneze) přirozeného výběru, nabízí určitou výhodu jednotlivce, rozmnožování křížení. Potomstvo takových jedinců je více životaschopná, a proto se v průběhu experimentu byly vybrány na tendenci ke stimulaci.

Video: Primordial povaha Kainuu, Finsko (4K)

To znamená, že první experiment přesvědčivě potvrdila hypotézu, že vzájemné obohacování pomáhá populaci zbavit se škodlivých mutací.

Ve druhé sérii experimenty ověřit, zda vzájemné obohacování pomáhá rozvíjet nový adaptaci nahromaděním prospěšných mutací. V tomto okamžiku, červi se dostat do potravin, bylo nutné překonat pásmo naplněn patogenními bakteriemi Serratia. Tyto bakterie dostat do zažívacího traktu C. elegans, vyvolat nebezpečnou nemoc červa, který může mít za následek smrt. Chcete-li přežít v této situaci, červi byli buď naučit polykat škodlivé bakterie nebo vyvinout odolnost vůči nim. Která možnost zvolena experimentální populace červů - je neznámý, ale 40 generací plemene OO dokonale přizpůsobit novým podmínkám, WT plemeno se přizpůsobilo trochu horší, a OS plemeno není uzpůsobeno vůbec (jejich přežití v prostředí se škodlivými bakteriemi zůstal na původní nízké úrovni). Opět platí, že v průběhu experimentu, WT horniny pod vlivem výběru prudce zvýšilo frekvenci křížení.

To znamená, že vzájemné obohacování dělá pomoci populace přizpůsobit se měnícím se podmínkám, v tomto případě - ke vzniku choroboplodných mikroorganismů. Skutečnost, že v průběhu experimentu, WT plemena zvýšená četnost vzájemného obohacování, znamená to, že páření u samců (na rozdíl od self-fertilizace) dává hermafroditi okamžitou adaptivní výhodu, která jasně převažuje nad „dvojí ceny“, které mají platit, produkuje muži.

Je třeba poznamenat, že cross-fertilizace se vyskytuje nejen v dvoudomých organismech. Například, mnoho bezobratlých jsou hermafroditi, hnojení není sami sebe, ale každý jiný - cross. V rostlinách, cross-opylování bisexuálních ( „hermafrodit“) jedinců, příliš, mírně řečeno, není neobvyklé. Obě hypotézy jsou testovány v této studii, je použitelný na takovou hermafrodit. Jinými slovy, tato práce není prokázáno, že „cross-hermafroditismus“ poněkud horší dvoudomé. Ale první z těchto dvou možností nemuseli platit notoricky známý „dvojnásobnou cenu.“ V důsledku toho, že problém stále přetrvává.

Pokusy ukázaly, omezení vlastní oplodnění ve srovnání s křížem, ale nevysvětlili, proč mnoho organismů raději dioecism „cross-Hermafroditismus.“ Klíčem k řešení tohoto puzzle, s největší pravděpodobností se jedná o pohlavní výběr. Dioecism umožňuje žena pečlivě vybírají své partnery, a to může sloužit jako další způsob, jak zvýšit účinnost jatečné a škodlivé akumulaci užitečných mutací. Možná, že i tato hypotéza se někdy dostane experimentální potvrzení.